La heterogeneidad caracteriza el mundo que nos rodea: cada lugar, cada rincón del planeta posee unas características ecológicas únicas. No todos los lagos son iguales, ni tampoco todos los bosques ni todos los ríos. Esta heterogeneidad o variabilidad entre hábitats, de hecho, es la responsable de que exista la enorme biodiversidad que tenemos en nuestro planeta: cada hábitat, debido a sus propiedades abióticas y bióticas, ejerce unas presiones selectivas determinadas para las poblaciones y la selección natural actúa en consecuencia. Si todo fuera homogéneo, la selección natural siempre favorecería el mismo fenotipo que maximizara el éxito reproductor. Una misma especie, por ejemplo, puede habitar dos pinares y mostrar un éxito reproductor distinto por muy parecidos que sean ambos pinares. Estas diferencias en el éxito reproductor aparecerán como consecuencia de las diferencias ambientales entre pinares: humedad relativa, temperatura, cobertura arbórea, dosel arbóreo, antigüedad de los árboles o disponibilidad de alimento, entre otros.
Cuando nos encontramos ante esta situación (imagina, por ejemplo, un parcheado de distintos tipos de bosque separados por estepas o campos de cultivo), pueden aparecer varios escenarios evolutivos. Por un lado, las poblaciones que habitan los distintos hábitats pueden ser iguales genéticamente pero exhibir rasgos fenotípicos distintos para maximizar su éxito reproductor, en un mecanismo conocido como plasticidad fenotípica. Por otro lado, ciertas poblaciones pueden exhibir un éxito reproductor considerablemente bajo debido a un proceso de fuente-sumidero, donde algunas poblaciones exportan alelos maladaptados a otras poblaciones. Por último, las poblaciones pueden estar localmente adaptadas a cada hábitat, es decir, la selección favorece genotipos distintos que dan lugar a fenotipos distintos según el hábitat. Se dice que una población está localmente adaptada a un hábitat cuando su éxito reproductor es mayor que el de las poblaciones foráneas o externas a dicho hábitat. Es decir, el éxito reproductor está optimizado según el hábitat. En un escenario de adaptación local, la selección natural debería favorecer aquellos genotipos (y, por ende, fenotipos) que sobrevivan y se reproduzcan en su hábitat natal, haciendo que la genética de estos individuos locales sea cada vez más diferente respecto a individuos de otras poblaciones. No solo la genética, sino también ciertos rasgos fenotípicos serán cada vez más diferentes entre las poblaciones, aunque lo serán solo aquellos que están bajo la mirada de la selección natural y que confieran ventajas reproductivas en el susodicho hábitat. Aunque la adaptación local parezca a priori un proceso enrevesado, es relativamente común en la naturaleza. Además, conocer los procesos de adaptación (y maladaptación) local es fundamental para comprender cómo las especies se enfrentarán al cambio climático o a la contaminación, por ejemplo.
Existen diferentes metodologías para estudiar la adaptación local, siendo la más usada los experimentos de trasplantes recíprocos. En estos experimentos, algunos individuos de una población de un hábitat son trasplantados en otra población de otro hábitat, y viceversa. Hecho el intercambio, se mide el éxito reproductor de los individuos en su hábitat natal y en el foráneo. Si las dos poblaciones están localmente adaptadas a su hábitat, el éxito reproductor de los individuos locales será superior al de los foráneos (ver figura 1). Sin embargo, esta metodología tiene algunas limitaciones: es útil para organismos sésiles como plantas, pero difícil de implantar en animales como las aves.
Representación hipotética de los resultados de un experimento de adaptación local. Los individuos del sitio 1 y sitio 2 son trasplantados a ambos lugares para posteriormente medir su éxito reproductor (o fitness). Se puede observar que en ambos sitios los individuos locales presentan mayor fitness que los foráneos, indicando la existencia de adaptación local en ambas poblaciones. Imagen de Wikimedia Commons, licencia CC BY-SA 4.0.
Otras aproximaciones para estudiar la adaptación local usan la genética o genómica y la variabilidad fenotípica entre poblaciones. Esta aproximación es la que usamos en nuestro grupo de investigación para examinar la adaptación local de un animal extremadamente móvil, el herrerillo común (Cyanistes caeruleus). El herrerillo es un paseriforme de pequeño tamaño ampliamente distribuido por Europa; en la Península Ibérica se le puede observar fácilmente en distintos tipos de bosque, dehesas e incluso ciudades. Nuestro sistema de estudio se ubica en el Parque Nacional de Sierra Nevada Nevada, en un continuo de bosques localizado a lo largo de dos lomas montañosas enfrentadas. Este sistema actúa a modo de cañón evolutivo1, como un laboratorio natural donde poder estudiar procesos evolutivos debido a la gran heterogeneidad de hábitats en muy poco espacio. De hecho, ambas lomas difieren en su composición arbórea, radiación solar recibida, temperatura media, humedad relativa o tipo de vegetación. Ante esta situación, la pregunta que nos hacemos es: ¿puede la selección natural favorecer la adaptación local en tan pequeño espacio y en una especie animal tan móvil?
Tras muestrear los herrerillos durante varios años (tomando medidas reproductoras, morfométricas, ADN, etc.), encontramos que el tamaño de puesta, definido como el número de huevos que pone una hembra en una sola puesta, difería entre las dos lomas: las hembras de una loma, la que se orienta al sureste, ponen en promedio dos huevos menos que las hembras de la loma opuesta, de orientación suroeste. ¿Pero estas diferencias se debían a procesos de plasticidad fenotípica o adaptación local? Para averiguarlo examinamos el ADN de los herrerillos. Tras analizar la variabilidad genética entre ambas lomas usando marcadores genéticos neutros, observamos que había una estructura genética bastante clara en todo el sistema de estudio. La frecuencia de aparición de distintos alelos (o variantes genéticas) era distinta en cada loma. En otras palabras: los herrerillos de una loma son genéticamente distintos a los de la loma opuesta. Y esto solo puede significar que el flujo genético entre ambas lomas es bastante reducido, es decir, los herrerillos de cada loma se reproducen entre sí. Son pocos los que se atreven a cruzar el valle (o bordearlo) para buscar pareja en el pueblo de al lado. Por otro lado, llevamos a cabo un análisis de divergencia fenotípica para el tamaño de puesta. Este análisis matemático se basa en la proporción de variabilidad entre poblaciones de un rasgo fenotípico dado (tamaño de puesta en nuestro caso) respecto a la variabilidad genética entre poblaciones (previamente calculada con los marcadores genéticos). El análisis indicó la existencia de una posible adaptación local: la selección natural está favoreciendo distintos tamaños de puesta en cada loma, probablemente porque las presiones selectivas son diferentes en cada localización.
Izquierda: variación en el tamaño de puesta de los herrerillos entre las dos lomas montañosas del sistema de estudio. El gráfico representa violin plots, donde se muestran la media, mediana y dispersión de los datos. Derecha: representación gráfica del análisis genético a partir de los marcadores neutros, que desveló la presencia de dos clústeres o grupos genéticos (amarillo y rojo) correspondientes a las dos lomas. Elaboración propia.
En conjunto, los resultados muestran que la selección natural puede operar a escalas espaciales y temporales muy pequeñas. En nuestro sistema de estudio, los herrerillos ajustan su tamaño de puesta –el cual determina el número de descendientes que deja una pareja– a cada tipo de bosque a lo largo de dos lomas montañosas. Este tamaño de puesta diferente entre lomas parece haberse producido por un proceso de selección natural divergente: distintos tamaños de puesta se están seleccionando en función de las presiones selectivas de cada loma. Los análisis genéticos así lo corroboran: los herrerillos de una loma son distintos a los de la loma opuesta. Además, el flujo genético entre ambas poblaciones genéticas es reducido. De momento desconocemos el agente de selección, el factor o factores causantes de dicho proceso, pero futuros estudios nos ayudarán a descifrar la evolución de los herrerillos de Sierra Nevada.
Notas: 1 Los cañones evolutivos fueron descritos por el biólogo israelí Eviatar Nevo. En estos sistemas, dos lomas enfrentadas y separadas por una corta distancia exhiben marcados contrastes microclimáticos que hacen que las presiones selectivas sean diferentes entre las lomas. Estas diferencias en factores bióticos y abióticos, junto a su peculiar topografía, hacen de los cañones evolutivos sistemas de estudio ideales para observar procesos evolutivos en escalas temporales y espaciales muy pequeñas.
